Электромеханическое сопряжение

Биология и медицина

Процесс сокращения продолжается, пока ионы Са2+ связаны с тропонином , т.е. до тех пор, пока их концентрация в цитоплазме не вернется к исходному низкому значению. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са2+-АТФазу — интегральный белок, осуществляющий активный транспорт Са2+ из цитоплазмы обратно в полость саркоплазматического ретикулума. Са2+ высвобождается из ретикулума в результате распространения потенциала действия по Т-трубочкам ; для его возвращения в ретикулум нужно гораздо больше времени, чем для выхода. Поэтому повышенная концентрация Са2+ в цитоплазме сохраняется в течение некоторого времени и сокращение мышечного волокна продолжается после завершения потенциала действия.

Электромеханическое сопряжение — это последовательность процессов, в результате которых потенциал действия плазматической мембраны мышечного волокна приводит к запуску цикла поперечных мостиков . Плазматическая мембрана скелетных мышц электрически возбудима и способна генерировать распространяющийся потенциал действия посредством механизма, аналогичного тому, который действует в нервных клетках (см. » Проведение возбуждения между клетками «. Потенциал действия в волокне скелетной мышцы длится 1-2 мс и заканчивается раньше, чем появятся какие-либо признаки механической активности ( рис. 30.14 ). Начавшаяся механическая активность может продолжаться более 100 мс. Электрическая активность плазматической мембраны не оказывает прямого влияния на сократительные белки, а вызывает повышение цитоплазматической концентрации ионов Са2+, которые продолжают активировать сократительный аппарат и после прекращения электрического процесса.

Электромеханическое сопряжение

Быстрое увеличение в цитоплазме концентрации ионов кальция в результате открывания каналов СР приводит к связыванию Са 2+ с С-субъединицей тропонина. Последняя по свойствам близка кальмодулину (см. рис. 375). Связывание ионов Са 2+ вызывает конформационную перестройку в тропонине, тропонинтропомиозиновый комплекс разрушается и освобождает на молекуле актина участок связывания с миозином (на схеме выделен красным цветом). Это инициирует цикл мышечного сокращения (см. с. 324)

Переносу потенциала действия на СР индивидуальной миофибриллы способствуют поперечные трубочки Т-системы, представляющие трубчатые впячивания клеточной мембраны и находящиеся в тесном контакте с индивидуальными миофибриллами. Деполяризация плазматической мембраны передается через Т-трубочки на потенциал-управляемый мембранный белок (так называемый «SR-foot») прилегающей мембраны СР, который открывает Са 2+ -каналы. Результатом является выброс ионов Са 2+ из СР в пространство между филаментами актина и миозина до уровня ≥10 -5 M. В конечном итоге выброс ионов Са 2+ является пусковым механизмом процесса сокращения миофибрилл.

Электромеханическое сопряжение

Рианодиновый рецептор (RyR) в мышечных клетках выполняет важнейшую функцию сопряжения потенциала действия с мышечным сокращением. В скелетных мышцах рианодиновые рецепторы активируются посредством специализированного механизма прямого электромеханического сопряжения, а сокращение сердечной мышцы запускается по механизму Са2+-индуцированного выброса Са2+.

Сокращение сердечной мышцы начинается через несколько миллисекунд после начала потенциала действия и заканчивается через несколько миллисекунд после завершения потенциала действия. Таким образом, длительность сокращения миокарда зависит от длительности потенциала действия, включая фазу плато, и составляет 0,2 сек в миокарде предсердий и 0,3 сек в миокарде желудочков.

Электромеханическое сопряжение

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 7.3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

Шпаргалки на телефон — незаменимая вещь при сдаче экзаменов, подготовке к контрольным работам и т.д. Благодаря нашему сервису вы получаете возможность скачать на телефон шпаргалки по биофизике. Все шпаргалки представлены в популярных форматах fb2, txt, ePub , html, а также существует версия java шпаргалки в виде удобного приложения для мобильного телефона, которые можно скачать за символическую плату. Достаточно скачать шпаргалки по биофизике — и никакой экзамен вам не страшен!

Читайте также:  Продали некачественный товар что делать

Электромеханическое сопряжение

Отдельные структуры α – субъединиц обеспечивают избирательность по отношению к Ca 2+ и содержат сенсор напряжения (электрический сенсор). Субъединица β определяет кинетику активности канала (открытие, закрытие, инактивацию). Кальций, как известно, входит в состав системы кальций-кальмодулин. Кальмодулин является широко распространенным белком, обнаруживаемым во всех эукариотических клетках. Этот белок способен связывать четыре иона Ca 2+ , осуществляя регуляцию более чем 40 энзимов, каналов и структурных белков.

При этом внутриклеточный гомеостаз Ca 2+ , во многом, управляется адренергическими механизмами. При стимуляции β1 и β2 – АР происходит фосфорилирование фосфоламбана, RyR2, кальциевых каналов с участием различных протеинкиназ. Фосфорилирование кальциевых каналов сарколеммы приводит к усилению активности канала. Фосфорилирование RyR и гораздо менее значаще для сокращения канала IP3R. С участием ферментов РКА, РКС или Ca 2+ СаМ-зависимой протеинкиназой II приводит к их активации [102].

Электромеханическое и фармакомеханическое сопряжение

Электромеханическое сопряжение, представленное на левой половине рис. 8—1 осуществляется, так как поверхностная мембрана гладкой мышцы содержит электро- управляемые кальциевые каналы (тот же тип ЭУКК, который принимает участие в образовании потенциала действия). Деполяризация мембраны увеличивает вероятность . открытия данных каналов и таким образом приводит к сокращению гладкомышечных . клеток и сужению сосудов. Наоборот, гиперполяризация мембраны приводит к рас­слаблению гладкой мышцы и расширению сосудов. Поскольку ЭУКК для Са 2+ частич­ но активируется низким значения мембранным потенциалом покоя гладкой мускула­туры сосудов, изменения потенциала покоя могут привести к изменениям скорости * входа кальцин в покое, а следовательно, базального состояния сократимости.

фосфата (ИТФ), который открывает специфические каналы, через которые происхо­дит освобождение О 2 * из депо внутриклеточного саркоплазматнческого ретикулума. В обоих случаях активированный рецептор сперва стимулирует специфические гуано- зинтрифосфат-связывающие белки (ГТФ-связывающие белки или протеины G ).

Электромеханическое сопряжение в мышцах

2) в результате деполяризация мембраны открываются потенциал-зависимые медленные кальциевые каналы (время жизни 200 мс), и ионы Са 2+ поступают из внеклеточной среды, где их концентрация ≈ 2 ∙10 3 моль / л, внутрь клетки (внутриклеточная концентрация Са 2+ ≈10-7 моль / л);

Таким образом, в кардиомиоците электромеханическое сопряжение идет в две ступени: вначале небольшой входящий поток кальция активирует мембраны СР, способствуя большему выбросу кальция из внутриклеточного депо, а затем в результате этого выброса происходит сокращение саркомера. Заметим, что описанный выше двухступенчатый процесс сопряжения доказан экспериментально.

ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ МИОКАРДА В НОРМЕ И У ДЕТЕЙ С СИНДРОМОМ WPW

Нарушения ритма сердца — одни из наиболее опасных и частых осложнений большинства сердечно-сосудистых заболеваний. Нет необходимости доказывать актуальность проблемы нарушений ритма, в том числе и у пациентов с синдромом WPW. Вместе с тем, хотелось бы подчеркнуть, что нарушение сердечного ритма и проводимости это не только электрофизиологический (ЭФ) синдром, но и соответствующее каждому виду аритмии изменение гемодинамики. Развитие насосной несостоятельности формируется у таких пациентов как взаимодействие процессов распространения электрического возбуждения в миокарде и особенностей его механического ответа. ЭФ неоднородность — свойство, определяющее механическую гетерогенность сердечного сокращения и расслабления. Механическую асинхронность при нарушении электрической активации оценивают с использованием контрастной ангиовентрикулографии и ЭКГ-синхронизированной изотопной вентрикулографии [9, 10, 12]. Следует отметить, что нарушение электрической гомогенности сердца и состояние механической синхронности, как правило, изучаются независимо друг от друга [8].

Читайте также:  Порядок оформления земли в собственность порядок

В связи с важностью изучения ЭМ неоднородности сердца у больных нарушениями ритма необходимо иметь представление об ЭМ гетерогенности миокарда в норме. Показатели ЭМ сопряжения были изучены в группе практически здоровых лиц. Значения предсердных ЭМ интервалов в точках 1-5 колебались от 41 до 72 мс (54,6±9,8 мс). Наиболее ранний предсердный механический ответ регистрировался в точке 3 (правое предсердие, передняя часть) далее следовали интервалы в точках межпредсердной перегородки (2) и латеральной части левого предсердия (рис. 3). Достоверной разницы между ЭМ интервалами 2 и 3 не было, а начало механического ответа латеральной стенки левого предсердия (52,7±17,2) регистрировалось достоверно позже, чем правого предсердия (3) и места контакта фиброзных колец атриовентрикулярных клапанов (2) — 41,1±11,1 и 42,6±20,1 мс соответственно.

Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте Сагитов Роберт Мазитович

Следующим фактором, который исследовал автор [9], является полоса частот усилителя биопотенциалов. Были выбраны следующие диапазоны частот: 50-2000 гц; 50-10000 гц; 50-20000 гц; 10-10000 гц; 2-10000 гц; 200-10000 гц. Для большинства рассмотренных диапазонов не было обнаружено статистически значимых различий в величинах ЭМИ. Исключение составляет диапазон частот от 200 до 10000 гц. У двух испытуемых из четырех величины ЭМИ при этом диапазоне частот достоверно отличались от других вариантов. Для проведения исследований автор рекомендует использовать полосу частот от 50 до 10000 гц. Выбор нижней границы равной 50 Гц обусловлен трудностью получения качественной ЭМГ из-за влияния так называемых наводок. Последние возникают как при движении проводов и смещении электродов на поверхности кожи, так и в результате отрицательного влияния 50-ти герцовой составляющей сигнала от источника питания. Наиболее простой выход из ситуации фильтрация низких частот. В данном случае этот путь оправдан, поскольку ЭМИ практически не зависит от нижней границы (в пределах от 2 до 50 гц) частотного спектра.

Под термином электромеханическое сопряжение обычно понимают совокупность электрических и механических процессов, которые происходят в мышце во время ее сокращения и расслабления [3, 21, 36, 37]. Характер протекания этих процессов с позиций биохимии, физиологии и биомеханики достаточно полно описан во многих работах [2, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 19, 20, 30, 31, 38, 42, 44, 48, 55, 62, 64, 73, 90, 99, 102, 110, 116, 124, 125, 131, 139]. Однако в последнее время получены новые факты, которые позволили иначе взглянуть на механические явления в сокращающейся мышце и выдвинуть гипотезу о существовании дополнительного четвертого элемента, входящего в механическую модель мышцы [9, 33]. Традиционно в эту модель включают три компоненты — две упругие и одну контрактильную. Именно такая механическая модель мышцы чаще всего используется для объяснения механических явлений, происходящих во время мышечного сокращения.

Феномен электромеханического сопряжения

Запуск нервным импульсом сокращения скелетной мышцы. При нормальных условиях скелетная мышца в покое слегка натянута. Это свидетельство минимального или слабого связывания актина с миозином. Нервный импульс, достигший терминального нервного окончания, передается на ацетилхолиновый рецептор. В скелетной мышце этот рецептор представлен специализированным образованием, которое называется двигательной концевой пластинкой. Двигательная концевая пластинка представляет собой участок сарколеммы с множеством складок, расположенный в непосредственной близости от нервного окончания. Выделенный нервным окончанием ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторами, расположенными на многочисленных складках постсинаптической мембраны (концевой пластинки сарколеммы). Лиганд-рецепторное взаимодействие повышает проницаемость мембраны для натрия, что вызывает местную деполяризацию (потенциал действия концевой пластинки). Потенциал действия концевой пластинки распространяется по сарколемме в разных направлениях и проводится по Т-тру-бочкам внутрь мышечного волокна. Деполяризация триады (концевая цистерна, Т-трубочка и СР) вызывает высвобождение во внутриклеточную жидкость депонированных в СР ионов кальция. При наличии высокой концентрации ионов кальция и достаточного количества энергии запускается цикл поперечных мостиков. Гидролиз вновь синтезированных молекул АТФ реактивирует миозиновые головки, которые присоединяются к другим активным участкам молекулы миозина. Циклическая работа поперечных мостиков продолжается до тех пор, пока имеются свободные ионы кальция и достаточное количество АТФ.

Читайте также:  Может ли собственник квартиры выписать человека

Плазматическая мембрана скелетных мышц электрически возбудима и способна генерировать распространяющийся потенциал действия посредством механизма, аналогичного тому, который действует в нервных клетках. Потенциал действия в волокне скелетной мышцы длится 1-2 мс и заканчивается раньше, чем появятся какие-либо признаки механической активности (рис. 12). Начавшаяся механическая активность может продолжаться более 100 мс. Электрическая активность плазматической мембраны не оказывает прямоговлияния на сократительные белки, а вызывает повышение цитоплазматической концентрации ионов Са 2+ , которые продолжают активировать сократительный аппарат и после прекращения электрического процесса.

Функциональные особенности гладких мышц

Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокра­щения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособ­лены к длительному тоническому сокращению без развития утомле­ния. При этом их энерготраты крайне невелики. По своим функ­циональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мыш­цы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью.

Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кро­веносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и пара­симпатической нервной системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.

Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце как основа совершенствования ее механической модели и проведения контроля в спорте тема диссертации и автореферата по ВАК, кандидат педагогических наук Сагитов, Роберт Мазитович

Теоретическая значимость работы заключается в том, что ее результаты вносят новый вклад в биомеханику мышечного сокращения, расширяя наши знания о последовательности протекания электрических и механических явлений в мышце во время ее сокращения и расслабления, что является основой для изучения такого двигательного качества спортсменов как быстрота. Знание этих закономерностей дает возможность обосновать логическую информативность различных показателей электромеханического сопряжения с целью их использования в педагогическом контроле за состоянием спортсменов. Кроме того, количественные данные о ЭМИ необходимы для проверки адекватности скелетно-мышечных моделей, используемых в биомеханических исследованиях, поскольку величина ЭМИ является основанием для выбора постоянной времени интегрирования сигнала.

Актуальность. Эффективность управления тренировочным процессом и рост спортивных результатов во многом зависят от того насколько изучены механизмы, лежащие в основе функционирования исполнительной части двигательного аппарата человека — скелетных мышц. Особый интерес здесь представляют процессы управления мышечной активностью со стороны , и процессы электромеханического сопряжения в мышцах.